近期，南京大学生命科学学院鸟类研究组的研究人员在观察东亚本土种丝光椋（音：liáng）鸟的繁殖发育行为时发现了一个有趣的现象：

有些个体会悄悄地把卵产在其他丝光椋鸟的巢中，由宿主代为孵化和抚养自己的孩子。

丝光椋鸟为什么不亲自抚养孩子呢？

在动物学上，鸟类的这种行为被称为巢寄生，是物种之间或个体间的一种寄生关系。那么，什么是巢寄生？

在自然界中，寄生往往使两种一起生活的生物一方受益、一方受害。

常见的寄生方式有动物种群中的内寄生和外寄生、植物种群间的全寄生和半寄生、普遍存在于微生物和昆虫中的致死寄生（类寄生），以及同种之间的有性寄生或生殖寄生现象。

此外，还有一种社会性寄生，是指剥削其他个体的劳动来为自己服务，如蓄奴蚁，它们不论是进食还是抚育后代都依赖黑蚁，后者是蓄奴蚁掳掠的黑蚁卵孵出来的。

与蓄奴蚁不同的是，鸟类的巢寄生是通过欺骗的手段实现对其他个体的剥削，这种现象在社会性寄生的动物中也尤为典型。

很多人知道，有些杜鹃鸟（如大杜鹃）自身没有筑巢、孵卵和育雏的本能行为，就将卵产在苇莺等其他鸟的巢内，由它们代为孵化和喂养幼鸟。

由于其卵在形状、颜色和花纹等方面都与宿主极为相像，因此，便可鱼目混珠成为宿主的“养子”。

还有的鸟，如鸳鸯、牛鹂和骨顶鸡等也在筑巢、抚育等行为中存在巢寄生。因此，在自然界中，鸟类的巢寄生现象还是较为常见的。

大杜鹃（宋要强供图）

巢寄生的类型

巢寄生可分为两类：一类是宿主把繁殖孵化的希望寄托于其他种类的种间巢寄生；另一类是宿主将卵产在同种其他个体巢内的种内巢寄生。

种内巢寄生相对于种间巢寄生更为普遍，因为种间巢寄生中的寄生卵需要经历漫长的亦步亦趋的协同进化，才有可能达到以假乱真的境界。

目前已发现80多种鸟有典型的种间巢寄生行为，数量约占全球鸟类总数的1%；而种内巢寄生则简单、容易得多，有种内巢寄生现象的鸟至少有种。

巢寄生的机制

研究巢寄生的首要环节就是检测和辨识鸟卵。那么，如何从宏观上判定某枚卵是否为寄生卵呢？

目前常用的生态学检测方法有：超常卵窝数统计法、卵形态差异法和野外检测法等。

例如，正常情况下椋鸟一天产一枚卵，如果巢中一天出现两枚甚至更多的卵，或是在产卵期每天平均多于一枚卵，就证明存在巢寄生现象。另外，当产卵期过后，若巢中又多出了额外的卵，也说明存在巢寄生现象。

从形态上来看，如果有卵的形状或是大小、颜色明显区别于其他的卵，巢寄生现象则不言而喻。

当然，若是能在野外亲眼看到雌鸟将卵产于其他个体的巢中，那么就铁证如山了。

既然巢寄生现象非常普遍，那么，它是如何发生的呢？目前，关于巢寄生的发生机制有四种假说：

一，限制或者抑制假说，即当环境因子或自身条件限制了个体的繁殖，或者环境条件不利于营巢繁殖时，那么个体选择寄生；

二，巢损失假说，指的是亲鸟筑的巢在产卵期受到破坏，但亲鸟已经没有时间重新筑巢，所谓“开弓没有回头箭”，它们只能选择巢寄生作为不错过繁殖季节的补救措施；

三，终身寄生假说，即亲鸟完全依赖其他雌鸟来养育后代；

四，繁殖力增强假说，即亲鸟不管环境条件好坏都会产卵于其他鸟的巢内。

简而言之，对繁殖季节的雌鸟来说，只有繁殖与不繁殖两种情况。若是繁殖，有以下几种方式：

有的是将全部的卵产于其他巢内；有的是将卵全部产于自己巢中；还有的是在自己营巢产卵的同时也进行寄生。

总体来说，这一切取决于在外界环境的影响。

巢中的雏鸟正在破壳而出

宿主和寄主关系种种

在种间巢寄生行为中，寄主与宿主往往是两个对立面，但有些种类却形成了巢伴共存的关系：

当寄主和宿主的幼鸟同时向宿主发出乞食信号时，就强化了宿主捕食猎物的意识，刺激它更加努力地抚育雏鸟，一部分宿主的雏鸟也因此可以谋得生机，给宿主的后代留有生存余地对寄主而言也是一种可持续发展的策略。

然而有些鸟类的寄生过程并不是如此温和，宿主一旦被寄生就会面临灭顶之灾。

例如，响蜜?科的鸟比杜鹃更为残忍，寄主雏鸟孵化后，其喙端生有一双尖钩，待其将宿主的雏鸟全部咬死后，这对尖钩才会自动脱落。

究其原因，是它们为了独享资源，产生了进化上的适应性。

但是，如此赶尽杀绝，响蜜?科的鸟又是如何实现可持续发展呢？

这其实是负反馈调节形成了宿主与寄主间的动态平衡，当宿主数量变少时，寄主的数量也会随之减少。

椋鸟可不像苇莺和大山雀那样愚钝，椋鸟有亲子识别能力，一旦发现外来的鸟卵，就会毫不犹豫地将其啄破并扔出巢外。

但是如果椋鸟也像拒绝种间寄生这样拒绝种内寄生，那么就会存在一定的风险，如有可能错把自己的卵扔出去。

所以，对于种内的寄生卵，难免有些亲鸟也会犯糊涂，因为种内卵的大小、形状甚至斑纹都有可能以假乱真，发生“错爱”的行为也就不足为奇了。

但这种“错爱”并不影响其物种水平上的广义适合度，甚至有些寄生的卵与宿主还有着剪不断的血缘关系。

例如，绒鸭的宿主竟是有血缘关系的直系亲属——鸭姥姥。以人类的视角来看，这简直就是明目张胆的“啃老”。

德国波茨坦大学的拉尔夫·蒂德曼发现，雌绒鸭会将卵产在其妈妈的巢中。

繁殖季节一到，绒鸭便会回到出生地与自己的亲人相聚。蒂德曼研究了两个处于繁殖期的绒鸭群，并通过亲子鉴定来理清它们之间的血缘关系。

结果发现，至少1/3的鸭巢中有一个“寄生”的雏鸭。这些宿主孵育的有可能就是自己的后代。

蒂德曼发现，绒鸭年纪越大，越有可能抚养其他绒鸭的幼鸟，因为越老的绒鸭，其生殖力就越低；如果它们有能力帮助有血缘关系的后代，这无疑也增加了传递自己基因的概率。

在绒鸭的大家庭中，巢寄生并不意味着损害他人利益，而是家庭成员间的合作与基因传承的另一种方式。

婚外情行为

除了“啃老”，种内巢寄生中竟也存在令人瞠目结舌的“第三者”卵。

例如，有些雄鸟在外招惹了单身雌鸟，但是雄鸟没有能力再筑一个新巢，便趁原配不在，将“第三者”带回家，巢内因此存在同父异母的寄生卵。

不过，这种情况在自然界并不多见，因为多数种类的雌鸟一旦产卵便宅居于巢中，“第三者”是没有机会的。因此，“出轨”的雄鸟往往会插足其他家庭，让自己的基因悄悄地在其他家庭传递。

相比于雄鸟，雌鸟的婚外情似乎是不可思议的事情，因为雌鸟是有产卵定额的，即使在外与其他雄鸟交配也不会增加其后代的个体数量。

但是有研究发现，雌鸟“出轨”的好处还是颇多的。关于此现象的科学解释有三种假说。

一，致育保险假说：对于雌鸟来讲，若能通过婚外恋来获得与更多雄鸟交配的机会，则可增加卵的受精成功率，若是产一枚未受精的卵，那岂不是“竹篮打水一场空”了。

二，精子择优假说：在雌鸟与其他非配偶雄鸟交配的情况下，卵子会选择基因最优秀的精子进行融合，从而产生最有活力的后代，这与优质基因假说也存在一致性。正如欧洲蝰蛇，雌蛇与几条雄蛇交配所产下的后代要比只与一条雄蛇繁殖的后代更有生存优势；而仙鹪鹩也会通过婚外情为后代赢得优质基因，同时增加了遗传的多样性。

三，好又多物质利益假说：婚外交配能够为雌鸟带来丰厚的报酬，如雌性的盗蛛和凤蝶等能通过婚外情获得食品（或精包），这是“一雌多雄婚配制”的前兆。

因此，巢内出现同母异父的卵也就不足为奇了。

当然，雄鸟对雌鸟所产的卵有所怀疑时，它对家庭的付出就会大打折扣，这在岩鹨（音:liù）的研究中报道，但是在椋鸟中是否存在此现象，我们尚不得而知。

鸟类的种内巢寄生现象日益受到







































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